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这套"动物的崛起"系列，包括《鱼类的崛起》《鸟类的崛起》《两栖动物的崛起》《海洋哺乳动物的崛起》四本，文字适量，有较多精美配图。作为大众读物，具备趣味性和知识性。有成为畅销书和长销书的潜力。

前言 / xi

第二版前言 / xiii

致谢 / xv

章 地球、岩石、进化和鱼 / 001

了解鱼类进化过程的背景信息 / 001

化石和岩石 / 003

岩石中的生命史 / 004

进化的事实 / 005

基本的脊椎动物解剖知识指南 / 008

测定岩石和化石的时间 / 010

漂流的大陆和鱼的进化 / 012

自然界内的秩序 / 013

化石研究与制备 / 016

第二章 声名显赫的游泳蠕虫：批鱼类 / 017

脊索动物和批脊椎动物的起源 / 017

幼鱼和进化 / 019

蝓鱼 / 020

被囊类动物 / 021

海口鱼及其亲属 / 023 目录

牙形虫：神秘的化石 / 024

骨骼：早期的起点 / 026

第三章 无颌的神奇动物 / 028

八目鳗，七鳃鳗，以及它们那些灭绝了的披有甲胄的亲属 / 028

古老的有骨鱼：寒武纪和奥陶纪的无颌鱼 / 031

原始无颌鱼的基本结构 / 032

异甲类：一个伟大的辐射分化物种 / 035

缺甲鱼亚纲：七鳃鳗的先驱？ / 038

腔鳞鱼亚纲：鳞片讲述着一段故事 / 042

盔甲鱼亚纲：神秘的东方无颌鱼 / 044

茄甲鱼：自成一派 / 048

骨甲鱼亚纲：无颌类成就的 / 048

与批有颌鱼的联系 / 052

无颌帝国的终结 / 054

第四章 甲胄鱼和长着胳膊的鱼 / 056

长有甲胄，统治着泥盆纪海洋、河流和湖泊的盾皮鱼 / 056

盾皮鱼类的起源和关系 / 057

戈戈鱼和酸制备技术 / 060

斯坦鱼目和假瓣甲鱼目：早期的谜团 / 061

盾皮鱼的基本结构 / 063

硬鲛目和棘胸鱼目： 拥有精细甲胄的鱼类 / 064

胴甲鱼：始终与胳膊差不多长 / 065

褶齿鱼目：拥有强硬的牙齿和多刺的鳍足 / 071

瓣甲鱼目和它们奇怪的亲属 / 072

节甲鱼目：伟大的盾皮鱼分化群体 / 076

第五章 鲨鱼和它们的软骨亲属 / 091

历史悠久的杀手 / 091

鲨鱼的起源 / 095

原始软骨鱼的基本结构 / 096

原始软骨鱼的牙组织 / 104

晚古生代软骨鱼的辐射分化 / 105

白手起家的现代软骨鱼 / 108

全头鱼：一种早期的辐射分化？ / 112

“鳐”向新时代 / 115

第六章 颌部长有棘的鱼 / 118

早期颌鱼的奇异混合体，如棘鱼和其亲属 / 118

棘鱼的起源和亲缘关系 / 120

棘鱼的基本结构 / 121

栅棘鱼目：带有甲胄的棘鱼 / 123

坐棘鱼目：掠食者 / 124

棘鱼目：过滤捕食者和幸存者 / 126

第七章 进化过程突然显现 / 130

内骨骼高度骨化的硬骨鱼 / 130

有脊类：硬骨鱼的神秘祖先 / 133

硬骨鱼的基本结构 / 135

早期的肉鳍鱼或硬骨鱼分支？ / 135

第八章 原始的条鳍鱼 / 138

批硬骨鱼的快速崛起 / 138

原始条鳍鱼的基本结构 / 140

泥盆纪条鳍鱼 / 141

原始条鳍鱼的快速兴起 / 148

新鳍鱼：成功的曙光 / 152

第九章 真骨鱼，真正的冠军 / 154

世上成功脊椎动物的起源和分化 / 154

硬骨鱼类的早期开端 / 156

骨舌总目：骨质的舌头 / 158

化石比目鱼的奥秘 / 159

海鲢：漫长的进化过程 / 161

鲶鱼及其亲属的帝国 / 165

纯真骨类：无与伦比的一种分化形态 / 167

第十章 鬼鱼和其他原始掠食者 / 174

长有肉鳍的肉鳍鱼以及适合它们生存的地方 / 174

中国鬼鱼和它的亲属 / 176

杨氏鱼和威尔士王子鱼 / 180

长有匕首状牙齿的鱼 / 180

肉鳍亚纲的基本结构 / 182

腔棘鱼（空棘鱼）：长有穗的尾巴 / 184

肉鳍亚纲群体的关系 / 187

第十一章 咬合方式奇怪的鱼类 / 188

肺鱼是怎样学会呼吸空气的 / 188

孔鳞鱼目：头部很胖、眼睛好似珠子的掠食者 / 189

肺鱼：两种呼吸方式 / 191

一条原始肺鱼的基本结构 / 192

肺鱼的起源 / 195

肺鱼的多样性 / 196

牙本质覆盖的腭骨： 在早期用于碾碎猎物的结构 / 201

精细的捕食机制 202

第十二章 巨大的牙齿，强壮的鱼鳍 / 208 目录

拥有与人类手臂和腿部类似鳍骨的鱼类 / 208

四足鱼类的起源 / 208

石炭纪的巨型杀手：根齿鱼目 / 210

迈向陆地的一步：四足形亚纲茎群 / 212

第十三章 进化中伟大的一步 / 223

从水中游动的鱼到步行于地面的陆上动物 / 223

从水到陆地：如何生存 / 225

希望螈目——是鱼还是长着鳍的两栖动物？ / 227

四足动物干群 / 231

鱼类的一小步，人类的一大步 / 238

鱼的分类 / 240

词汇表 / 245

参考文献 / 251

约翰.A. 朗，1957年生，古生物学者，目前是澳大利亚弗林德斯大学（位于港口城市阿德莱德）教授，之前是洛杉矶自然历史博物馆负责研究与收藏工作的副馆长。著有《澳大利亚和新几内亚的史前哺乳动物》等作品。

吴奕俊，英国华威大学硕士，现于暨南大学外国语学院任教，译有《习惯的力量》《敦刻尔克》《宽容》《46亿年的地球物语》等。郭恩华，毕业于暨南大学，参与翻译过《敦刻尔克》《黑太阳》等图书。

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编辑推荐

1. 原版引进。*版出版于1995年，历经十余年依然大受欢迎，第二版是作者在学界的一些新发现和自己的一些新研究成果的基础上倾情修订出来的。

2.让你一饱眼福，带你欣赏远古生命的痕迹。它们历经数亿年的沧海桑田仍旧得以幸存。海量难得一见的化石图片、古鱼类复原图。

3.精美图片分别来自伦敦自然历史博物馆、剑桥大学动物学博物馆、瑞典自然历史博物馆、法国国家自然历史博物馆、拉脱维亚自然历史博物馆、克利夫兰自然历史博物馆、美国纽约自然历史博物馆、西澳大利亚博物馆、墨尔本维多利亚博物馆等机构。

4.丰富的内容 有趣的主题 精美的复原图。作者的写作得到了众多科学界大佬的热情帮助，包括昆士兰博物馆的卡罗莱·伯罗（Carole Burrow），法国自然历史博物馆的丹尼尔·古杰（Daniel Goujet），中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的朱敏和张弥曼两位教授，美国自然历史博物馆的约翰·梅西（John Maisey），等等。

5.法国国家自然历史博物馆研究员菲利普•让维耶（Philippe Janvier）做序推荐。

6.400 幅图片，250 种数亿年前出现过的古鱼类，古生物学家献给青少年、成人的科普巨著。

7.知道名字的鱼类，不知道名字的鱼类，带盔甲的鱼类，会走路的鱼类……探寻生命的传奇与进化经历。

书摘插图

进化的事实

1859年11月，查尔斯·达尔文（Charles Darwin）发表了他的开山之作《物种起源》（The origin of Species），创造了一种风靡世界的思想。这本书出版之后当即售卖一空，自那之后人们一直在对其进行再版，并继续销售。达尔文在此书中揭开了他的一个伟大理念：在经过了一代又一代之后，各物种已经从一种形式发展成了另一种形式，自然选择是指导这种变化的主要机制。

自达尔文推出这一理念起，我们在进化研究领域已经取得了巨大进展，把分子生物学和遗传学等新学科结合了起来。我们还获得了无数新数据，这些数据来自人们发现的各种化石。这样一来，科学家就能充实他一开始的想法，将它融入进化理论这个坚实的框架之中，这一框架是地球上一切生物多样性的基础。进化论今天被世界各地的科学家视为生物学中的一个大统一理论，它解释了全球生物多样性。科学家也将该理论与涵盖近40亿年的许多过渡生

命形式密切联系起来，这些生命形式保存在化石里。

如果要深入地理解进化，那就需要对生物学、解剖学、地质学、遗传学有比较不错的了解，还要懂一些数学。正因为如此，所以有些人在理解进化论的基本原理时可能会遇到难处。其他一些人则会完全无视进化论，因为它与他们的信仰体系不兼容。尽管如此，进化论在科学方面还是十分坚实的理论：它以无数的证据（无数的事实和观察结果）为基础，这些东西维护着这一理论，使我们能在与地球的过去所相关的科学、古生物学，以及医疗科学方面用它来进行预测。如果说进化论在解释地球的生物多样性，以及物种如何变化和变异时并非完全可靠的方法，那么医学和生物科学在理解病毒中发生的迅速变异，从而研究治愈病毒的方法时，就失去了牢固的基础。

现代分子生物学让进化论这棵老树长出了新的嫩芽。它通过比较现存动植物物种的部分遗传密码，在解释它们的进化亲密度时，增添了新的维度。通过研究名为DNA（脱氧核糖核酸）的复杂分子，人们能证明地球上的所有生命都是相互关联的。DNA是生命的分子蓝图，放之四海，它都是生物的共性。比如说，与我们关系近的现存动物祖先是黑猩猩，它与我们之间就有95%的DNA是一模一样的。对人类和猿猴骨骼模式的检查表明，与其他动物相比，我们与猿猴之间的关系更密切（有共同的骨骼模式）。这些简单的测试强化了这个理论的有效性：在遥远的过去，人类与猿猴曾是同一个祖先分化出来的。

通过分析分子突变的偏差率，科学家可以估计出这种分歧发生的时间，然后在化石记录中寻找相关证据，从而验证或修改他们的假设。比如说，马丁、奈耶和帕隆比有一项很棒的研究（1992），那就是根据线粒体DNA计算出现存鼠鲨的分化时间，然后将这一时间与鲨鱼牙齿化石中的地质日期联系起来，进行修正。这项研究表明在这种情况下，化石记录与人们利用现代分子生物学所做出的预测是十分匹配的。

凑巧的是，科学家也给出了人类祖先与黑猩猩和其他类人猿（great ape）祖先的分子分离时间：约距今600万年。化石记录支持这一假说，因为与其他猿猴相比，一些约440万年前的化石猿类动物——如地猿（Ardepithecus）——与人类之间有更多相同的特征，这证明了现代人类与猿猴之间存在着中间形态。化石记录更是进一步显示出，地猿之类的动物是怎么在约350万年前进化为南猿（Australopithecus）的。这种进化增加了它的大脑尺寸，并使它直立行走，在大约250万年前导致了批人属动物（Homo）（人类）物种诞生。但让我们先回到更遥远的过去，思考一切生命的起点。

生命的各种组件来源不一，这是因为人们在陨石中发现过氨基酸（它会形成蛋白质）之类的有机分子。这些陨石来自太空，并坠落在地球上。早期海洋中存在的原始化学混合物不知何故出现了转变，让一些简单的分子能够进行自我复制。这就是“生命”的基本形态，给它下了个定义。古老的生命形式在大约36亿年前就出现在地球上，其中就包括结构简单的蓝藻细菌。它生活在类似丘陵的菌落里，是这些菌落的主人，与其他结构简单的微生物共同生活，留下了名为层叠石的层状结构。

由于叠层石今天仍然存在，所以我们可以在显微镜下观察这些岩石的透明薄片，对其进行研究，从而确定创造这些化石结构的正是微生物。接下来，生物缓缓地进化着，它们在进化路上迈出的下一个大步子，则导致了拥有细胞核的单细胞生物体（真核生物）的出现。如果要想见证由多个细胞组成，并且由多个细胞共同运作，形成了单一有机体的复杂生命体的话，那我们要等的时间会长很多，直到6亿年前，这种生物才会遍布全地球。我们在距今约5.4亿年的显生宙初期（可参阅本章地质年代表）所形成的沉积岩岩石记录中，发现了首批数量丰富的生物遗骸，这些动物进化出了供自保的硬壳。地球上的大部分动物（如蠕虫、海星、水母、海绵、珊瑚、昆虫、螃蟹和蜗牛）是无脊椎动物，剩下的是脊椎动物（具有骨架，如鱼类、爬行动物和哺乳动物）。批脊椎动物起源于这些无脊椎动物之中。它们身上骨骼的起源，涉及其水中运动能力的提升。这些动物的肌肉得到了发育，能够附到体内更为坚实的支撑结构上（例如硬化的软骨棒，这在日后能帮助它们形成自己的骨骼结构。可参阅第2章中有关幼鱼和进化的内容）。

我们在现代也能观察到生物的进化。苹果蝇蛆（苹果实蝇）原生于北美的山楂树上，但近200年来，它随着现代农业的普及而进化，以适应各种水果不同的成熟时期。在实验室条件下，人们确定原始的山楂需要68～75天才能成熟并进行繁殖。近进化出来专门感染苹果树的苍蝇，可能只需要45～49天就能长为成体并进行繁殖，而感染茱萸树的那种苍蝇则可能需要85～93天。这些时间全部跟宿主植物的果实成熟所需的确切时间相关。因此，不同种类的实蝇在经过了200年之后得到了进化，对各种水果在成熟时的季节差异产生了适应。

这里是现代进化理论另一个耐人寻味的方面：生物个体的器官在生长过程中的发育变化会模拟进化过程中发生的变化。随着一个人从婴儿成长为成年人，他胳膊和腿的长度，以及肢干和头部大小的比例都会产生明显的变化。如果一个物种的发育情况出现了变化，那它可能会造就一个后代物种，后者可能更像是它的祖先年幼时候的样子（这是滞留发生）。或者说，通过增加了额外的生长阶段，它看起来会过于成熟（这是过型形成）。这种进化变异法被称为异时性。实际上，异时性变化通常不是一种简单情况，不是说单纯保留幼年时期的特征或增加生长阶段，而是在生物体的发育过程中启动或停止其生长过程，让该过程走走停停，形成一种复杂的混合状态。

我们可以将自己的面部特征与黑猩猩的特征进行一下比较，我们的脸都相对比较平坦。这表明人类的面部相对类猿祖先而言处于幼年阶段（即过型形成），但是相对于古代类猿而言，与身体相比，我们的腿按比例来算要长很多（即滞留发生）。生长和发育的这种混合体让新的生物形态得以产生，它会变成新的物种。这种混合体名为“通过分离的异时性而产生的进化”。异时性这个概念对于理解进化来说至关重要，这是因为，通过观察单个物种生长时的巨大形态变化，我们现在可以将这种变化与各种大规模的进化趋势联系起来。这种趋势涉及许多物种，时间跨度长达数百万年。

媒体评论

乍看，这本书像放在咖啡桌上的休闲读物，插图丰富精美……化石记录了地球生物的多样性，这本书不仅具备科学性和知识性，更是一场展示生命传奇的视觉盛宴。

——《自然》

朗的描述带有现场工作中的故事，很生动，很清晰，也很全面……

——《新科学人》

“总之，对鱼类的多样性和进化旅程感兴趣的读者来说，这本书的第二版是不错的选择。对于大众读者，这本书内容丰富、严谨科学又不失趣味，既适合懒散的咖啡时光，也适合办公桌上的忙里偷闲。”

——《两栖爬行学报》

前言

第二版 前言

大约在30年前，我还是一个年轻的新入门研究生，正尝试撰写一篇关于泥盆纪条鳍鱼的论文。此时我有幸遇到了三位研究化石鱼类、德高望重的专家：布莱恩.加迪纳（Brian Gardiner），彼得.弗雷（PeterForey）和科林.帕特森。我们在克兰伯里阿姆斯酒店喝了些淡啤酒，进行了热烈的讨论。这座酒店离自然历史博物馆不远，那里是著名的古生物知识殿堂。我总是会回想起布莱恩告诉我的那些不朽话语，他说的是为什么动物学的学生都应该花些时间来研究化石鱼类。我不记得确切的话，但他的建议差不多是这样的：“一旦你了解了鱼类骨骼的复杂性，并且了解到了鱼类进化方式的话，那学起其他脊椎动物的解剖结构时，就十分轻松了！”从那时起我一直认为，自鱼类离开水面，变身为早期四足动物，入侵了陆地的那一瞬间起，其他脊椎动物的进化就只是在对现有的一套身体结构进行微调罢了，从两栖动物一直到哺乳动物，莫不遵守这一规律。

今天，我的很多同事可能会不同意这个观点，或者认为这个观点过于简单，但脊椎动物进化史上的大部分重要环节也的确发生在鱼类身上。鱼类在大约5亿年前出现，当时它们还是“声名显赫的游泳蠕虫”。此后，鱼类成了骨骼的起源，发育出了颌骨和牙齿，拥有复杂的骨骼结构，用它来保护大脑，并且还长出了强而有力的肌肉，能让鱼在水中稳定姿态，更好地游动。鱼类进化出了世上种强健的四肢、先进的感官系统、内耳骨骼，甚至进化出了交配繁殖的方法。鱼类也是这个世界上首批拥有多室心脏、复杂的大脑、肺部以及呼吸空气能力的动物。在它们的进化过程中，有许多这样的重要阶段，这些阶段都在1995年出版的本书版中得到了展现。而到了今天，这些进化情景中的大多数仍然成立。

然而，《鱼类的崛起》版距今已有15年。在这15年期间，人们撰写了许多关于化石鱼类早期进化和分化情况的宝贵著作，而且在硬骨鱼（teleosteans）这一成功鱼类的系统分类学和进化生物学方面也取得了重大进展。这些新发现中重要的成果如下：在中国发现的首批鱼类的化石，这些化石鱼类历史为悠久[海口鱼（Haikouichhtys），丰娇昆明鱼（Myllokungmingia）]。通过对骨甲鱼（osteostracan）、盔甲鱼（galeaspids）、

花鳞鱼（thelodonts）和缺甲鱼（anaspids）所进行的研究，及对许多早期无颌鱼所产生的更深了解，人们次发现了生活于早期泥盆纪，接近完整的原始鲨鱼化石，它与其他原始的颌鱼之间形成了衔接，这些鱼类包括棘鱼（acanthodians）和盾皮鱼（Podmacanthus，Doliodus）。人们发现了早期鲨鱼（Pucapumpella鲨）的完整头盖骨，同时对许多新发现的早期鲨鱼（Akmonistion，Thrinacoides）进行了极佳的描绘，如对许多新奇的早期鲨鱼（Akmonistion，Thrinacoides）的精彩描述，盾皮鱼的胚胎和母体喂食结构如艾登堡鱼母（Materpiscis），以及对一些节甲鱼雌雄二形特征的探明，如槽甲鱼（Incisoscutum）。在中国发现了志留系[鬼鱼（Guiyu），斑鳞鱼（Psarolepis）]时期近乎完整的早期骨鱼（osteichthyans）化石；拥有完整大脑，十分美丽的硬骨鱼（Ligulalepis）三维骨骼化石；新鳍鱼类（neopterygians）的早期起源（Discoserra）；为肉鳍鱼[Psarolepis，Achoania，蝶柱鱼（Styloichthys）]和四足状鱼类[肯氏鱼（Kenichthys），Goologongia]早期放射状分布中的关键阶段提供数据的化石，以及为鱼类无缝过渡到早期四足动物[潘氏鱼（Panderichthys），提塔利克鱼（Tiktaalik），Ventastega]的阶段提供证据的新关键发现。还有人们在波兰发现的四足动物陆上行走轨迹，它们形成于泥盆纪中期，改变了我们对鱼类和两栖动物之间进化分裂的看法。此外，我们还发现了有关世界上成功鱼类（硬骨鱼）起源方面的新资料，甚至还发现了一些关键的联系，显示出了比目鱼（flatfishes）在进化过程中的中间阶段。这个问题曾让达尔文感到困惑，但现在，来自原始比目鱼（Heteronectes）的新的化石证据已经解决了这个问题。

这些只不过是人们在过去15年中发现的许多优秀化石鱼类中的一小部分。这些化石让进化生物学变得充满活力。更重要的是，这些发现使得研究它们的科学家能够制定更紧密的系统发生框架，并且能作出假设，认为现在的生物间关系是稳健的，经受住了时间的考验，当他们再把什么新发现嵌入到这些关系中时，也只需要进行一下微调。这也向各位提示着一点：我们在更重要的生物分类方面也取得了进展，并且也能将生物地理模式放到过去，接受地球上曾经发生的地质事件的考验，如大规模灭绝事件，主要板块的构造运动和全球气候变化，这些地质事件影响到了地球上的生命。

我们在过去10年中获得的，与鱼类早期进化有关的知识，已经引起了更多科学界人士的兴趣。声名显赫的《自然》（Nature）杂志上刊登了大量早期鱼类方面的论文，这正好证明了这一点。在这份杂志中，有很多论文对新发现的志留系和泥盆纪鱼类给进化假说造成的影响进行了分析。这些论文几乎与关于恐龙或哺乳动物的新论文数量一样多。许多新的化石发现，也使我们能够更精确地调整主要进化事件的分子钟分化时间a。其他一些研究则说明，在现存鱼类中观察到的同源基因表达，可能是主要进化事件的驱动因素。虽然在过去15年左右人们对鱼类过渡到四足动物的进程给予了很大的关注，但目前脊椎动物大的未解之谜，则似乎是颌骨的起源。我们手上没有多少显示无颌鱼类和种有颌鱼类之间任何中间阶段的标本，所以，我们会热切期盼着在未来获得任何发现，让我们更好地了解这一伟大的进化步骤。

考虑到这一点，我试图彻底修订本书，把这些新的发现加入进来，并且把这些新发现中重要的图片囊括进来。我打算让本书跟上一版差不多通俗易懂，不会去进行过于详细的科学讨论，免得让人困惑不解。这本书对鱼类的起源和早期演变提供了一种相对简单的科学概述，但读者如果想全面地了解某些发现及其影响的话，可以进一步阅读本书列举的详细参考书目。本书的进化分支图代表了目前主要鱼类群体的关系，但读者必须谨慎看待这些分支图，因为新的发现可能会改变某些物种的位置。

本书通过阐明脊椎动物重要的一些环节，来赞颂科学发现之乐、进化的复杂和美丽之处，以及古代鱼类对世界之重大贡献。有些人喜欢收集化石鱼类，将这些非凡的化石当作具有内在美的事物，惊叹它们的美；而其他许多人则会研究化石鱼，以解开它们的以及我们的进化奥秘。不管你会怎样对待鱼类化石，我仍希望本书的这一新版本，能继续激发人们对早期脊椎动物进化性质的好奇和赞叹，并且鼓励新一代古生物学家，让他们的眼界不仅限于自己专门研究的陆生脊椎动物上。

约翰.A. 朗（John A. Long）